La reproduction

La reproduction


Les poissons présentent une variété étonnante de modes de reproduction, allant de la parthénogenèse chez le molly Poecilia formosa, aux mâles parasites attachés en permanence à leur femelle chez le poisson marin de profondeur Haplophryne mollis. De la même façon, la fécondité varie de 300 millions d'œufs par année chez Mola mola, à quelques nouveaux-nés, par exemple chez beaucoup de requins (Lagler et al. 1977). Les soins parentaux peuvent être totalement absents, comme chez beaucoup de poissons pélagiques, ou très développés comme chez les poissons benthiques constructeurs de nid ou incubateurs buccaux. Cette variété implique que les contraintes de reproduction des populations s'expriment sous des formes différentes. Les connaissances sur la reproduction sont essentielles pour une gestion et une préservation des ressources ichtyologiques adéquates et leur conservation.

Ces connaissances sont rassemblées dans trois tables : REPRODUCTION, MATURITY et SPAWNING. La table REPRODUCTION documente le mode et le type de reproduction de l'espèce en général. Les tables MATURITY et SPAWNING, présentent des informations sur la taille et l'âge à maturité sexuelle et sur la ponte, observés pour des populations de la même espèce référencés par leurs localités géographiques. Ces tables sont décrites ci-dessous.

La table REPRODUCTION

La table REPRODUCTION contient des informations sur le mode de reproduction, la fréquence de ponte, qu'elle soit pluriannuelle ou non, et le type de guilde reproductrice. Les descriptions du cycle de vie, du comportement d'accouplement et de ponte sont aussi présentées dans cette table.

Les champs

Mode de reproduction (Mode) : Parmi les choix suivants : gonochorisme ; protandrie ; protogynie ; hermaphrodisme vrai ; parthénogenèse.

Fécondation (Fertilization) : Indique le mode de fécondation parmi les choix suivants : externe ; interne (dans l'oviducte) ; dans la bouche ; dans une poche d'incubation ou une structure semblable ; ailleurs.

Fréquence de ponte (Spawning frequency) : Parmi les choix suivants : un pic saisonnier net par année (la saison de ponte, brève, dure quelques semaines à quelques mois, et aucune ou de rares pontes se produisent à une autre période) ; tout au long de l'année, mais avec un pic par année (des pontes se produisent au cours de l'année, mais la plupart ont lieu pendant un pic saisonnier bien marqué) ; deux pics saisonniers par année (quelques pontes peuvent se produire au cours de l'année, mais la plupart ont lieu pendant deux pics saisonniers bien marqués, l'un étant généralement plus important que l'autre, et séparés par 5 à 7 mois) ; aucun pic saisonnier évident (la ponte se produit au cours de l'année, sans augmentation visible pendant une période) ; variable dans toute l'aire de répartition (la ponte se produit comme dans le premier et le deuxième choix aux hautes latitudes, et comme dans le troisième et le quatrième aux basses latitudes ; une seule fois dans la vie (la ponte se produit généralement une fois unique dans la vie des individus qui meurent ensuite. Noter que ce champ fait référence à l'espèce dans son entier et que la fréquence de ponte peut être différente pour les populations localisées aux limites de la répartition latitudinale.

Reproducteur multiple (Batch spawner) : Indique si les individus accomplissent plusieurs pontes pendant la période de ponte.

Guilde reproductrice (Reproductive guild) : Décrit une classification suggérée par Balon (1990) par la combinaison de deux champs. Le premier indique une catégorie générale vis-à-vis de soins parentaux parmi les choix suivants : sans soins ; protection ; transport. Le deuxième indique un type de soin parental pour les œufs ou les jeunes parmi les choix suivants : dissémination des œufs sur substrat ouvert (sans soins, les œufs sont abandonnés après la ponte dans la colonne d'eau ou sur tout substrat, par exemple, des rochers, du gravier, du sable, des plantes, etc.) ; camouflage de la ponte (sans soins, les œufs sont cachés dans des endroits peu visibles, par exemple, les grottes, les cavernes, les fissures dans les rochers, des dépressions dans le gravier, à l'intérieur d'invertébrés vivants, etc.) ; surveillance de la ponte (protection, les œufs sont gardés à la surface de l'eau, ou sous des substrats divers, par exemple, des rochers, des plantes, etc.) ; construction de nid (protection, les œufs sont déposés et bien souvent gardés dans des nids construits sur ou dans, par exemple, une mousse de mucus, des rochers, du gravier, du sable, des trous, des bases d'anémones de mer, des plantes, etc.) ; couvaison externe (protection, les œufs sont fixés sur le corps parental, par exemple les nageoires pelviennes, l'abdomen, etc., ou dans une cavité externe, par exemple, une poche incubatrice spéciale, la bouche, la cavité branchiale, etc.) ; incubation interne (la fécondation est aussi interne, et le développement embryonnaire a lieu à l'intérieur du corps maternel).

Description du cycle de vie, et des comportements d'accouplement et de ponte (Description of life cycle and mating behavior) : Contient la description du comportement reproducteur s'il ne correspond à aucune des catégories précédentes.

Encadré 25. La répartition latitudinale de l'hermaphrodisme.

Le gonochorisme, avec développement et fonctionnement normal d'ovaires chez les femelles et de testicules chez les mâles, est le mode de reproduction le plus fréquent chez les poissons.

Cependant, les individus qui naissent femelles peuvent devenir mâles chez quelques groupes (hermaphrodisme protogyne), ou inversement (hermaphrodisme protandre) ; le développement et le fonctionnement simultanés des deux ensembles d'organes chez le même individu (hermaphrodisme vrai ou simultané) n'est connu jusqu'à présent que chez Rivulus marmoratus. Les espèces où les individus sont majoritairement protandres ou protogynes (et non occasionnellement comme chez d'autres espèces) représentent un petit pourcentage de tous les poissons, et sont concentrées dans quelques familles dans les basses latitudes, les Serranidae, Labridae et Scaridae par exemple.

La courbe des pourcentages d'hermaphrodisme en fonction de la latitude (voir Fig. 36) reste peu fiable attendu que cette information n'est vérifiée que pour un faible nombre d'espèces, la valeur par défaut étant le gonochorisme. Nous nous attendons à ce que la courbe change de forme quand plus de données seront confirmées, car le creux actuel au niveau équatorial nous paraît douteux et devrait être remplacé par un pic.

Daniel Pauly

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Fig. 36. Pourcentage des espèces de poissons hermaphrodites en fonction de la latitude. Voir Encadré 25 pour une interprétation de ce graphique.

Sources et statut actuel

La table REPRODUCTION contient plus de 3 000 enregistrements pour plus de 2 900 espèces, extraits de presque 250 références. Ces nombres augmenteront radicalement quand nous compilerons les travaux en aquaculture et en aquariologie, et aussi notamment les travaux classiques de Breder et Rosen (1966) et Thresher (1984).

Les graphiques

Pour obtenir la courbe de répartition de l’hermaphrodisme par latitude (Fig. 36 et voir Encadré 25) cliquer consécutivement sur les boutons suivants : Reports (rapports) dans le Menu principal (Main Menu), Graph (Graphique) dans la vue Predefined Reports, Reproduction (Reproduction) et Early Stages (Stades précoces) dans la vue Graphs (graphiques) et Hermaphroditism vs. Latitude (hermaphrodisme contre latitude).

Comment y arriver

Cliquer sur le bouton Biology dans la vue SPECIES, puis sur le bouton Reproduction dans la vue BIOLOGY et sur le bouton Reproduction dans la fenêtre REPRODUCTION.

Références

Balon, E.K. 1990. Epigenesis of an epigeneticist : the development of some alternative concepts on the early ontogeny and evolution of fishes. Guelph Ichthyol. Rev. (1) : 1-48.

Breder, C.M., Jr. et D.E. Rosen. 1966. Modes of reproduction in fishes. T.F.H. Publications, Neptune City. 941 p.

Lagler, K.F., J.E. Bardach, R.R. Miller et D.R. May-Passino. 1977. Ichthyology. Second edition. John Wiley and Sons, New York. 506 p.

Thresher, R.E. 1984. Reproduction in reef fishes. T.F.H. Publications, Neptune City. 399 p.

Armi Torres

La table MATURITY

La survie jusqu'à la maturité sexuelle et la capacité à contribuer au pool de gènes définissent l'aptitude sexuelle d'un individu. Collectivement, les individus survivants déterminent la survie de la population. Pour la gestion d'exploitation, assurer qu'un nombre suffisant de juvéniles atteindront la maturité nécessite généralement de disposer des informations sur la taille et l'âge à maturité.

La maturation sexuelle est associée à des changements physiologiques et comportementaux, les derniers se manifestant parfois sous la forme d'agrégation reproductive, de migration ou de territorialité. La relation entre ces changements biologiques et la croissance, la mortalité et la longévité a été étudiée par Alm (1959), Beverton et Holt (1959) et Pauly (1984), entre autres (voir Encadré 26).

Encadré 26. Le fardeau reproductif des poissons.

Peu de sujets comme la relation entre la croissance et la reproduction des poissons paraissent aussi évidents, et restent cependant si mal compris. La sagesse conventionnelle, ressassée dans une multitude d'articles, de rapports et de livres, veut que les poissons aient tendance à croître rapidement jusqu'à ce qu'ils atteignent leur longueur à maturité, puis plus lentement « parce que l'énergie utilisée auparavant pour la croissance somatique est utilisée maintenant pour la reproduction ». Cette hypothèse pourrait s'appeler ‹ canalisation énergétique reproductive exclusive ›.

Aussi évident que cela puisse paraître, cette hypothèse est probablement fausse et une alternative a été proposée : c'est le ralentissement du processus de croissance qui déclenche la maturation, et ce n'est pas la maturation et la ponte qui stoppent la croissance (Iles 1974 ; Koch et Wieser 1983 ; Pauly 1984 ; Thorpe 1987). De plus, à cause de la forte croissance des branchies chez les poissons capables d'atteindre de grandes tailles, la croissance du corps peut continuer bien au-delà de Lm, déterminant ainsi des fardeaux reproductifs Lm/LFishBase00090005.gif faibles (Pauly 1984).

Pour évaluer des hypothèses concurrentes telles que celles-ci, nous pouvons examiner leurs corollaires, c'est-à-dire les prédictions qui en découlent. Beaucoup de petits poissons croissent rapidement presque jusqu'à LFishBase00090005.gif, puis pondent et réduisent radicalement leur croissance. En revanche, les poissons de grande taille ont tendance à approcher LFishBase00090005.gif graduellement seulement, avec une légère réduction de croissance lorsqu'ils atteignent la moitié de LFishBase00090005.gif, au moment où commence la ponte. C'est ce qui produit la tendance descendante de la courbe du fardeau reproductif en fonction de la longueur asymptotique (voir Fig. 37), qui corrobore la seconde hypothèse. Par contre l'hypothèse dite de la ‹ canalisation énergétique reproductive exclusive ›, exigera quant à elle une autre hypothèse ad hoc pour interpréter ce graphique.

Références

Iles, D. 1974. The tactics and strategy of growth in fishes, p. 331-345. In F.R. Harden Jones (éd.) Sea fisheries research. Elek Science, London.

Koch, F. et W. Wieser. 1983. Partitioning of energy in fish : can reduction in swimming activity compensate for the cost of production ? J. Exp. Biol. 107 : 141-146.

Pauly, D. 1984. A mechanism for the juvenile-to-adult transition in fishes. J. Cons. CIEM 41 : 280-284.

Thorpe, J.E. 1987. Smolting versus residency : developmental conflict in salmonids. Am. Fish. Soc. Symp. 1 : 244-252.

Daniel Pauly

Sources

La table MATURITY contient 2 000 enregistrements sur la longueur et l'âge à maturité sexuelle pour plus de 900 espèces extraits de plus de 400 références, notamment Beverton et Holt (1959), Compagno (1984a, 1984b), et van der Elst et Adkin (1991).

Dans la littérature, les informations sur la maturité sexuelle sont groupées en plusieurs catégories étroitement apparentées :

  1. la médiane, ou la longueur moyenne ou l'âge moyen, soit la longueur ou l'âge où 50 % de la population arrive à maturité ;
  2. la longueur ou l'âge où un certain pourcentage (mais pas 50 %) de la population arrive à maturité ;
  3. la longueur ou l'âge du plus petit poisson qui arrive à maturité ;
  4. la longueur ou l'âge du poisson le plus grand qui arrive à maturité ;
  5. un intervalle de longueur (d'âge) entre le plus petit (plus jeune) et le plus grand (plus vieux) poisson qui arrivent à maturité (3 et 4) ;
  6. un intervalle de longueur moyenne ou d'âge moyen à maturité ; et
  7. des valeurs non qualifiées.

Initialement, cette table a inclus seulement des informations qui se rapportent à la médiane ou à la longueur moyenne ou à l'âge moyen (catégorie 1). Ces valeurs sont généralement déduites par interpolations linéaires, par des analyses probit pour l'ajustement d'une courbe logistique, ou alors estimées à partir de pourcentages cumulés d'individus en fonction de la longueur ou de l'âge. Pourtant, la méthode utilisée n'est pas mentionnée dans la plupart des cas. Ensuite, la table a été modifiée pour prendre en compte la variété des informations existantes.

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Fig. 37. Fardeau reproductif pour plusieurs poissons. Noter la tendance descendante (voir Encadré 26 et Fig. 38 pour l'interprétation).

Les champs

Lm ou tm contiennent des valeurs de la catégorie (1), Intervalle (Range) des catégories (2) à (7). Une seule valeur minimum est indiquée dans Intervalle pour les valeurs non qualifiées (catégorie 7). Dans quelques cas, Commentaires (Comment) contient des détails sur une valeur entrée.

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Fig. 38. Mêmes données que Fig. 37, mais présentées sous la forme logLm en fonction de logLFishBase00090005.gif. La relation n'est pas strictement proportionnelle bien qu'avoisinante : Lm augmente proportionnellement plus faiblement que LFishBase00090005.gif, ce qui explique que le fardeau reproductif baisse quand LFishBase00090005.gifaugmente dans la figure 37.

Statut

Pour vérifier les longueurs à maturité (Lm), nous avons vérifié si la proportion correspondante LFishBase00090005.gif/Lm reste dans l'intervalle connu chez les poissons (Beverton et Holt 1959).

Les rapports

Du menu principal de FishBase, on peut créer un rapport prédéfini qui imprime des informations par famille de cette table, ou cliquer sur l'icône ‹ graphique › pour voir une courbe du fardeau reproductif en fonction de la longueur asymptotique. Les graphiques concernant la maturité sexuelle sont accessibles par l'icône ‹ graphique › dans la vue PREDATORS ou par la fenêtre GRAPHS, pour toutes les données, par environnement, par ordre ou par famille dans ce dernier cas.

Comment y arriver

Cliquer sur le bouton Biology dans la vue SPECIES, puis sur le bouton Reproduction dans la vue BIOLOGY et sur le bouton Maturity dans la fenêtre REPRODUCTION. Double-cliquer sur une des lignes dans la vue LIST OF MATURITY STUDIES affiche les informations relatives à l'étude désignée. Pour obtenir des rapports Maturité par famille, cliquer sur le bouton Population Dynamics by Family dans la fenêtre PREDEFINED REPORTS, et sur le bouton Maturity Information dans la fenêtre POPULATION DYNAMICS.

Références

Alm, G. 1959. Connection between maturity, size, and age in fishes. Inst. Freshwat. Res. Rep. No. 40, 145 p.

Beverton, R.J.H. et S.J. Holt. 1959. A review of the lifespans and mortality rates of fish in nature and their relation to growth and other physiological characteristics, p. 142-180. In G.E.W. Wolstenholme et M. O'Connor (éds). CIBA Foundation Colloquia on Ageing. Vol. 5. The lifespan of animals. J. and A. Churchill, Ltd., London. 344 p.

Compagno, L.J.V. 1984a. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 1. Hexanchiformes to Lamniformes. FAO Fish. Synop. 4(125) Pt. 1, 249 p.

Compagno, L.J.V. 1984b. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2. Carchariniformes. FAO Fish. Synop. 4(125) Pt. 2, 655 p.

Pauly, D. 1984. A mechanism for the juvenile-to-adults transition in fishes. J. Cons. CIEM 41 : 280-284.

van der Elst, R.P. et F. Adkin, Éditeurs. 1991. Marine linefish : priority species and research objectives in southern Africa. Oceanogr. Res. Inst. Spec. Publ. No. 1, 132 p.

Crispina Binohlan

La table SPAWNING

Les saisons de ponte peuvent considérablement varier entre les populations d'une même espèce. Par exemple, il y a toujours au cours de l'année une population de harengs de l'Atlantique Nord en train de pondre.

La table SPAWNING par conséquent contient des informations sur la saison de ponte, le sexe-ratio, la fécondité absolue et relative, la relation fécondité-longueur et la fréquence de ponte journalière des différents stocks (populations) de la même espèce dans plusieurs localités.

Les champs

Pays (Country) et Localité (Locality) : Indiquent la localisation géographique des sites de ponte ;

Zone (Spawning ground) : Indique le type d'habitat où la ponte se produit parmi les choix suivants : lacustre ; fluvial ; estuarien ; côtier ; plateau continental ; océanique.

Saison (Season) : Indique les mois durant lesquels la ponte a lieu. Le pourcentage mensuel de femelles mûres est indiqué en regard des mois quand il est disponible. Sinon, la valeur ‹ 111 › est utilisée pour indiquer une observation de ponte sans abondance relative de femelles mûres connue.

La ou les saisons de reproduction d'un stock donné peuvent être visualisées sur un graphique, à partir des données en pourcentages ou en ‹ 111 ›. Dans ce dernier cas, les données sont lissées (sur 3 mois), ce qui permet d'estimer une erreur-standard approximative. De plus, plusieurs séries de données peuvent être réunies pour calculer une seule courbe (icône ‹ graphique › Aggregate spawning cycle dans la vue SPAWNING). Les erreurs-standard faibles traduisent la simultanéité des saisons de ponte pour tous les stocks de la même espèce (voir Fig. 39).

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Fig. 39. Cycle de ponte chez Engraulis ringens au large de la côte Nord-centrale du Pérou.

Température (Temperature) : Indique les intervalles de température de l'eau (en °C) où la ponte se produit normalement.

Sex-ratio (Sex ratio) : Indique le pourcentage moyen de femelles dans un stock reproducteur. Les valeurs publiées calculées par le rapport nombre de femelles sur nombre de mâle sont transfomées comme suit :

  nombre de femelles
% Sexe-ratio = -------------------------------------------- × 100
  nombre de femelles + nombre de mâles

Fécondité (Fecundity) : Indique le nombre d'oeufs trouvés chez une femelle mature, mais est souvent rapportée dans la littérature sans indication du poids du corps correspondant. Bien que cette information soit moins utile que la fécondité relative (voir ci-dessous), nous avons néanmoins décidé de l'inclure.

Pour intégrer les cas où des données sur la taille ou sur le poids sont disponibles, nous avons ajouté des champs correspondants sous forme d'intervalles. Le type de longueur utilisée est indiqué parmi les choix suivants : LS (SL) : longueur standard ; LF (FL) : longueur à la fourche ; LT (TL) : longueur totale ; LD (WD) : largeur du disque, chez les raies ; ND (NG) : non disponible dans la source ; AU (OT) : autre type.

Fécondité relative (Relative fecundity) : Indique le nombre d'ovocytes mûrs chez une femelle par rapport au poids total de cette femelle.

Relation fécondité-longueur (Fecundity-length relationship) : serait l'information la plus utile, mais elle est rarement indiquée dans la littérature. Mais nous avons prévu des champs pour indiquer cette information, comme suit :

Taille (Size) : Indique la gamme de taille pour laquelle cette relation a été calculée, et le type de longueur parmi les choix définis ci-dessus ;

n : Indique le nombre total de spécimens utilisés pour calculer la relation fécondité-longueur ;

a : Constante multiplicative de la relation fécondité-longueur de la forme F = a·Lb, où F est la fécondité en nombre d'oeufs et L est la longueur en cm ;

b : Exposant de la relation fécondité-longueur ;

r : Coefficient de corrélation de la forme log-linéaire de la relation fécondité-longueur.

Fréquence journalière de ponte (Daily spawning frequency) : Indique un pourcentage équivalent de femelles pondant tous les jours. Par exemple, si toutes les femelles pondent tous les deux jours, la fréquence sera de 0,5 (voir entre autres Hunter et Goldberg 1980 ; Hunter et Leong 1981 ; Pauly et Soriano 1987). Elle ne s'applique qu'aux reproducteurs multiples (batch spawners).

Commentaires (Comment) : Contient des informations supplémentaires au sujet du site et de la saison de ponte.

Statut

La table SPAWNING contient plus de 1 800 enregistrements pour plus de 1 000 espèces. Beaucoup d'enregistrements contiennent seulement la saison de ponte, mais presque 700 contiennent aussi le sex-ratio ou la fécondité.

La traitement actuel s'étendra progressivement pour assimiler l'énorme volume de littérature disponible sur la ponte, particulièrement pour les espèces d'intérêt économique.

Comment y arriver

Cliquer sur le bouton Biology dans la vue SPECIES, puis sur le bouton Reproduction dans la vue BIOLOGY, et le bouton Spawning dans la fenêtre REPRODUCTION. Double-cliquer sur une des lignes dans la vue SPAWNING affiche les informations relatives à la ponte désignée.

Références

Hunter, J.R. et S.R. Goldberg. 1980. Spawning incidence and batch fecundity in northern anchovy, Engraulis mordax. U.S. Fish. Bull. 77 : 641-652.

Hunter, J.R. et R. Leong. 1981. The spawning energetics of female northern anchovy, Engraulis mordax. U.S. Fish. Bull. 79 : 215-230.

Pauly, D. et M. Soriano. 1987. Monthly spawning stock and egg production of Peruvian anchoveta (Engraulis ringens), 1953 to 1982, p. 167-178. In D. Pauly et I. Tsukayama (éds). The Peruvian anchoveta and its upwelling ecosystem : three decades of change. ICLARM Stud. Rev. 15, 351 p.

Armi Torres