REPRODUÇÃO

REPRODUÇÃO

Os peixes têm uma extraordinária variedade de formas de reprodução

 
Os peixes têm uma extraordinária variedade de formas de reprodução, desde a partenogénese como em Poecilia formosa, até aos machos parasitas permanentemente fixos às fêmeas do peixe de profundidade Edriolychnus schmidti. da mesma forma, a fecundidade varia entre os 300 milhões de ovos por ano em Mola mola até uma descendência reduzida como em alguns tubarões. Os cuidados parentais podem estar ausentes, como em muitos peixes pelágicos, ou envolver diversas formas de vigilância do ninho ou eclosão bucal. Esta variedade implica que a capacidade reprodutiva das populações de peixes também tenha formas bastante diferentes.

Assim, o conhecimento da reprodução é essencial para uma boa gestão e conservação das espécies de peixes.

A informação sobre reprodução na FishBase está estruturada em três tabelas: REPRODUÇÃO; MATURAÇÃO e POSTURA.

A tabela REPRODUÇÃO documenta a forma geral e tipo de reprodução que se aplica às espécies em todas as suas formas.

As tabelas MATURAÇÃO e POSTURA, por outro lado, apresentam informação sobre os tamanhos e idades da primeira maturação e postura de diferentes populações da mesma espécie em diferentes localidades. estas tabelas são descritas a seguir.

A tabela REPRODUÇÃO

Onde o óvulo e o espermatozóide se encontram

 
A tabela reprodução contém informação sobre a forma de reprodução, frequência de postura, se existem várias posturas ou não, e o padrão reprodutivo a que cada espécie corresponde. A descrição do ciclo de vida, do comportamento, do acasalamento e postura, também estão presentes nesta tabela.

Campos                                      O modo de reprodução está classificado nas seguintes escolhas: dioiecismo; protândrismo; protogenia; verdadeiro hermafroditismo; partenogénese. O modo de Fertilização refere-se aonde o óvulo e o espermatozóide se encontram, o que pode ser externo, interno (oviduto), na boca, em bolsas externas ou estruturas similares, ou outros.

A frequência da postura é descrita pelas seguintes escolhas:

·       Um pico sazonal por ano (i.e., a época de postura é curta, com duração de apenas umas semanas ou meses e pouca ou nenhuma postura ocorre fora dessa época)

·       Todo o ano, tendo um pico (i.e., a postura ocorre durante todo o ano, mas existe um largo pico sazonal).

·       Dois picos sazonais por ano (i.e., a postura pode ocorrer durante todo o ano, mas dois picos são claramente visíveis (geralmente um maior que o outro, separados por 5 a 7 meses)).

·       Sem nenhum pico sazonal (i.e., a postura decorre todo o ano, sem nenhum pico sazonal bem definido)

·       Variável através das opções anteriores (i.e., a postura ocorre como nas primeiras e segundas escolhas nas latitudes mais elevadas e como na terceira e quarta nas latitudes mais baixas).

·       Uma vez na vida (i.e., a postura ocorre apenas uma vez e é geralmente seguida da morte do indivíduo)

É de notar que este campo se refere às espécies em geral e que a frequência de postura pode ser diferente nas populações que se encontram no limite de distribuição geográfica (latitude) da espécie.

O campo Quantidade De Postura indica se os indivíduos têm uma postura múltipla durante a época de postura.

A classificação da estratégia de reprodução segue a sugerida por E. Balon

 
A ESTRATÉGIA DE REPRODUÇÃO é descrita na combinação de dois campos de escolha, seguido por uma classificação sugerida por Balon (1990). O primeiro campo apresenta o tipo de cuidados parentais com as escolhas: não guardam; guardam; transportam. O segundo campo refere-se ao padrão de protecção dos ovos ou juvenis, com as escolhas: postura em substrato aberto (sem guardião, os ovos são deixados após a postura na coluna de água ou no substrato, ex: rochas, gravilha, areia, plantas, etc.); postura escondida (sem guardião, os ovos são colocados em locais imperceptíveis, ex. grutas, fendas de rochas, depressões na areia, dentro de invertebrados vivos, etc.); guardião de ovos (não fazem ninho, mas guardam os ovos à superfície, ou por baixo de objectos ou nalgum substrato, ex. rochas, plantas, etc.); fazem ninho (peixes que depositam e guardam os ovos em ninhos, ex. bolas de muco, rochas, gravilha, areia, buracos, na base de anémonas, plantas, etc,); portadores externos (peixes que incubam os ovos externamente no corpo, ex. bolsas, boca, cavidades branqueais, barbatanas pélvicas, etc.); portadores internos (fertilizam os ovos internamente, sendo o desenvolvimento também interno, no corpo da mãe.)

Informação sobre o ciclo de vida, acasalamento e comportamento de postura não incluídos nesta lista de escolhas, e outras informações encontram-se no campo Descrição do Ciclo de Vida e Acasalamento.

Caixa 20. A distribuição de hermafroditismo por latitude.

 

A forma mais comum de distribuição das gónadas em peixes é para as fêmeas desenvolverem ovários e os machos testículos, e de assim funcionarem de modo “dióico”.

Contudo, em alguns grupos, indivíduos que incialmente eram fêmeas tornam-se machos ou o contrário. É mais raro a ocorrência e funcionamento dos dois aparelhos reprodutores em simultâneo no mesmo indivíduo (verdadeiro hermafroditismo), apenas conhecido em Rivulus marmoratus.

As espécies de peixes em que existe predominância das formas de hermafroditismo mais comuns (o oposto de ocorrer em indivíduos isolados) representam apenas uma pequena percentagem da totalidade das espécies de peixes, e estão concentradas em famílias como Serranidae, Labridae, e Scaridae, e em baixas latitudes.

As percentagens exibidas no gráfico de hermafroditismo por latitude da FishBase não são tão precisas como seria desejável, uma vez que o gráfico pode ser utilizado para gerar resultados assumindo apenas que que todas as espécies actualmente sem entrada no campo “Modo” da tabela REPRODUÇÃO são dióicas. O preenchimento deste campo para todas as espécies pode conduzir a alterações da forma do gráfico, que apresenta no momento uma diminuição no Equador, e onde se espera que esteja o máximo.

Daniel Pauly

 

 

   Fig. 29. Percentagem de peixes hermafroditas em relação à variação de latitude. Consulte a Caixa 20.

 


Estado                                         Até à data mais de 700 registos de mais de 200 referências foram compilados. Mais de 50% das entradas foram verificadas na literatura original, tal como Trewavas (1983) ou Balon (1990). Planeia-se aumentar drasticamente a cobertura de formas de reprodução, utilizando os clássicos Breder and Rosen (1966), Thresher (1984) e outras compilações.

Gráficos

Pode ser criado um gráfico de hermafroditismo vs latitude (veja a Caixa 20). Pode aceder a este gráfico clicando consecutivamente nos seguintes botões: Relatórios no Menú Principal, Gráfico na janela Relatórios Pré-definidos,  Reprodução e Estados Iniciais na janela Gráficos e Hermafroditismo vs latitude.

Como Lá Chegar                      Chega-se à tabela REPRODUÇÃO clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES e no botão Reprodução na janela BIOLOGIA.

Referências                               Balon, E.K. 1990. Epigenesis of an epigeneticist: the development of some alternative concepts on the early ontogeny and evolution of fishes. Guelph Ichthyol. Rev. (1):1-48.

Breder, C.M., Jr. and D.E. Rosen. 1966. Modes of reproduction in fishes. T.F.H. Publications, Neptune City. 941 p.

Lagler, K.F., J.E. Bardach, R.R. Miller and D.R. May-Passino. 1977. Ichthyology. Second edition. John Wiley and Sons, New York. 506 p.

Thresher, R.E. 1984. Reproduction in reef fishes. T.F.H. Publications, Neptune City. 399 p.

Trewavas, E. 1983. Tilapiine fishes of the genera Sarotherodon, Oreochromis and Danakilia. British Museum of Natural History, London, UK. 583 p.

Armi Torres

A tabela MATURAÇÃO

Sobreviver à maturação sexual e ser capaz de contribuir para o pool genético, define o fitness de um individuo, e é crucial para a sobrevivência de uma população. Para a gestão de um regime que assegure, na fase explorada, que um número suficiente de juvenis chegue à primeira maturação, requer usualmente informação sobre o tamanho e idade à qual o individuo atinge essa maturação.

É conhecido que a maturidade sexual está associada a mudanças fisiológicas e comportamentais, que mais tarde por vezes se manifestam sob a forma de agregados de reprodutores, migração, territorialidade. A relação entre estas mudanças biológicas e crescimento, mortalidade e longevidade foi estudada, entre outros, por Beverton e Holt (1959), Alm (1959) e Pauly (1984) (veja a Caixa 21).

Caixa 21 . A capacidade reprodutora dos peixes.

Alguns tópicos que parecem óbvios como a relação entre o crescimento e a reprodução dos peixes, são no entanto mal compreendidos. O conhecimento convencional, adoptado em inúmeros artigos, livros e relatórios, é de que os peixes tendem a crescer mais rapidamente até atingirem a primeira maturação e, a partir dessa altura, crescem mais devagar “porque a energia utilizada anteriormente no crescimento somático (L¥) é agora utilizada para reprodução”. Esta hipótese pode ser denominada por “Via reprodutora”.

Obviamente que é provável que esta hipótese esteja errada e uma alternativa foi proposta: é o abrandar do processo de crescimento que despoleta a maturação, em vez de ser a maturação e desova a provocar a diminuição do crescimento (Iles 1974; Koch and Wieser 1983; Pauly 1984; Thorpe 1987).

Para avaliar estas hipóteses, podemos examinar os seus corolários, ou seja, as previsões esperadas. Sabe-se que muitos peixes pequenos crecem rapidamente até um tamanho próximo de L¥ , e depois desovam e reduzem o crescimento drasticamente. Pelo contrário, peixes de grandes dimensões aproximam-se de L¥ gradualmente, com uma redução no crescimento perto de ½ L¥ quando começam a desova. Este facto produz a tendência de decrescente observada no gráfico de capacidade reprodutora vs comprimento assimptótico (Fig. 30), que corrobora a segunda das hipóteses acima descritas. Por outro lado, a primeira hipótese não explica um gráfico desta natureza, e a sua interpretação iria necessitar outras hipóteses ad hoc.

Referências

Iles, D. 1974. The tactics and strategy of growth in fishes, p. 331-345. In F.R. Harden Jones (ed.) Sea fisheries research. Elek Science, London.

Koch, F. and W. Wieser. 1983. Partitioning of energy in fish: can reduction in swimming activity compensate for the cost of production? J. Exp. Biol. 107:141-146.

Pauly, D. 1984. A mechanism for the juvenile-to-adult transition in fishes. J. Cons. CIEM 41:280-284.

Thorpe, J.E. 1987. Smolting versus residency: developmental conflict in salmonids. Am. Fish. Soc. Symp. 1:244-252.

Daniel Pauly

 

Existem registos de maturação de mais de 800 espécies provenientes de mais de 400 referências

 
Fontes                                         A tabela MATURAÇÃO contém informação do comprimento e idade da primeira maturação sexual de mais de 800 espécies (mais de 1800 registos) de mais de 400 referências. Entre as maiores fontes de informação encontra-se Beverton e Holt (1959), Compagno (1984a, 1984b), Dorel (1985) e van der Elst and Adkin (1991).

Na literatura, a informação sobre a maturação sexual aparece sob a forma de várias categorias relacionadas entre si:

1.    moda ou comprimento médio, ou idade, i.e., O comprimento ou idade ao qual 50% da população atinge a primeira maturação sexual.

2.    o comprimento ou idade ao qual, uma certa percentagem (não 50%) da população atinge a maturação.

3.    o comprimento ou idade do menor peixe maturo

4.    o comprimento ou idade do maior peixe que atinge a 1ª maturação sexual.

5.    como intervalo de comprimento ou idade do menor (mais novo) ao maior (mais velho) peixe maturo (3 e 4)

6.    como intervalo de tamanhos e idades médios de maturação

7.    valores não qualificados

Inicialmente esta tabela incluía apenas informação sobre a moda e comprimento médio ou idade (categoria 1). Esses valores eram usualmente derivados de uma interpolação linear, análise de probabilidades, pelo ajustamento da curva logística, ou então através de um conjunto estado de maturação/comprimento ou idade. No entanto, na maior parte dos casos, o método utilizado não é mencionado. A tabela foi sendo modificada para acomodar as diferentes informações existentes.

Fig. 30. Capacidade reprodutora para vários peixes. Repare na tendência decrescente e veja a Caixa 21.

 

Campos                                      A 1ª categoria entra nos campos Lm e tm. Os campos de intervalo acomodam a informação das categorias 2 a 7. Valores não qualificados (categoria 7) entram como valores mínimos no campo intervalo. Nalguns casos, o campo Comentários, esclarece algum valor entrado.

Estado                                         Para verificar o comprimento da 1ª maturação sexual (Lm), verifica-se se a razão correspondente L¥/Lm se mantém dentro do intervalo conhecido para os peixes (Beverton e Holt, 1959).

Relatórios                                   Pode acerder a um relatório prédefinido através do Menu Principal da FishBase, com informação por família desta tabela, ou se clicar no ícone do gráfico pode ver o gráfico capacidade reprodutora vs comprimento assimptótico. Este gráfico pode também ser acedido a partir da tabela MATURAÇÃO.

Como Lá Chegar                      Chega-se à tabela MATURAÇÃO clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Reprodução na janela BIOLOGIA, e no botão Maturação na janela REPRODUÇÃO E ESTADOS INICIAIS. Chega-se ao relatório da Maturação, clicando no botão Relatórios no Menu principal, no botão Dinâmica Populacional Por Família na janela RELATÓRIOS PRÉ-DEFINIDOS e no botão Informação Sobre Maturação na janela seguinte.

Referências

     Alm, G. 1959. Connection between maturity, size, and age in fishes. Inst. Freshwat. Res. Rep. No. 40. 145 p.

Beverton, R.J.H. and S.J. Holt. 1959. A review of the lifespans and mortality rates of fish in nature, and their relation to growth and other physiological characteristics, p. 142-180. In G.E. Wohstenholme and M. O’Conner (eds.) CIBA foundation colloquia on ageing. Vol. 5. The lifespan of animals. J. and A. Churchill, Ltd., London. 344 p.

Compagno, L.J.V. 1984a. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2. Carchariniformes. FAO Fish. Synop. 4(125)Pt. 2:655 p.

Compagno, L.J.V. 1984b. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 1. Hexanchiformes to Lemniformes. FAO Fish. Synop. 4(125) Pt. 1, 249 p.

Dorel, D. 1985. Poissons de l’Atlantique nord-est: relations taille-poids. Institut Français de Recherche pour l’Exploration de la Mer. 165 p.

Pauly, D. 1984. A mechanism for the juvenile-to-adults transition in fishes. J. Cons. CIEM 41:280-284.

van der Elst, R.P. and F. Adkin, Editors. 1991. Marine linefish: priority species and research objectives in southern Africa. Oceanogr. Res. Inst. Spec. Publ. No. 1, 132 p.

Crispina Binohlan

A tabela POSTURA

Existe uma postura da população de arenque em cada época do ano

 
As épocas de postura podem variar consideravelmente entre populações da mesma espécie. Por exemplo, no Atlântico Norte, existe uma postura de uma população de arenque em cada época do ano.

A tabela POSTURA apresenta informação sobre a época de postura, razão entre os sexos, fecundidade absoluta e relativa, relação entre fecundidade e comprimento, frequência diária de postura dos diferentes stocks (populações) da mesma espécie em diferentes localidades.

Campos                                      Os campos País e Localidade identificam os locais de postura, enquanto que o Local de Postura refere-se ao tipo de habitat onde a postura ocorre, o qual pode ser: lacustre, fluvial, estuarina, costeira, na plataforma continental ou oceânica.

A Época de postura define o mês do ano na qual tem lugar a postura. A % mensal de fêmeas maduras pode ser aqui encontrada. Quando é usado 111, refere-se ao mês na qual as fêmeas maduras foram encontradas, mas sem indicação da sua abundância relativa.

Pode ser criado um gráfico que mostra a época da reprodução para um dado stock, baseado em percentagens ou entradas de valores 111. No último caso, os dados são integrados (mais de três meses), o que dá origem a erros padrão aproximados. Além disto, também pode ser criado um gráfico composto que combina dados de vários gráficos num único plot. Quando os respectivos erros padrão são baixos, isto indica  uma época de postura similar para todos os stocks de uma mesma espécie (Fig. 31).

 

Fig. 31. Época de postura de Engraulis ringens a Norte /Centro do Perú

O campo Temperatura, dá o intervalo de temperaturas da água em graus Celsius, no qual geralmente a postura ocorre, enquanto que o campo razão entre os sexos (%) mostra a % média de fêmeas em postura no stock em postura. Se uma razão entre os sexos (%) publicada for dada como fracção (nº de fêmeas/nº de machos) então foi transformada usando:

A fertilidade pode ir de 300 milhões de ovos até a uma pequena descendência

 

Fecundidade define-se como o nº de óvulos encontrados numa fêmea em postura, e é frequentemente encontrado na literatura sem indicação do peso do corpo correspondente. Apesar desta informação ser menos útil que a fecundidade relativa (ver abaixo), foi decidido incluí-la nesta tabela. Para incluir casos em que a informação tamanho está disponível, adicionou-se campos que permitem a entrada, para cada registo de fecundidade, um intervalo de pesos e tamanhos dos indivíduos. Foi também providenciado um campo de escolha para identificar o tipo de medida utilizado. As escolhas consistem em: SL (comprimento standard); FL (comprimento do corpo; TL (comprimento total); WD (largura do disco dos raios); NG ( não dado na fonte) e OT (outros comprimentos).

A relação fecundidade/comprimento é raramente encontrada na literatura

 
A Fecundidade Relativa é dada quando disponível e define-se como o número de oócitos maduros na fêmea, dividido pelo peso total da mesma.

A relação Fecundidade/Comprimento é uma informação útil, mas raramente encontrada na literatura. No entanto, foram providenciados campos de entrada com esta informação, da seguinte maneira:

Tamanho: são dois campos que referem o maior e menor peixe considerado, quando a relação fecundidade/ comprimento foi estabelecida. O campo de escolha define o tipo de comprimento utilizado (ver acima).

a: refere-se ao factor multiplicativo (a) da relação fecundidade/comprimento sob a forma de F= a Lb, onde F é a fecundidade em número de ovos, e L é o comprimento em centímetros.

b: refere-se ao expoente da relação fecundidade/ comprimento.

n: refere-se ao número total de espécimes utilizados para derivar a relação fecundidade/comprimento

r: é o coeficiente de correlação da relação fecundidade/ comprimento na sua forma log-linear.

A Frequência Diária de Postura aplica-se apenas a posturas em grupo e dá a frequência de postura por dia (ex. 0,5 indica que metade das fêmeas fazem a postura todos os dias, i.e., um indivíduo fêmea faz a postura todo o segundo dia, ver Hunter e Goldberg 1980, Hunter e Leong 1981 ou Pauly e Soriano 1987.

Informação adicional sobre os locais e época de postura é dado no campo Comentários.

Status                                          A tabela POSTURA contém mais de 1400 registos de quase 1000 espécies. Muitas entradas apenas têm a época de reprodução, mas cerca de 500 têm também  a razão entre os sexos ou a fecundidade. Esta informação foi extraída de mais de 300 referências, das quais se salienta Allen (1985), Collette and Nauen (1983), van der Elst and Adkin (1991) e Koli (1990).

Mais de 50% da informação desta tabela foi verificada. A cobertura actual expandirá, e assimilará gradualmente o enorme volume de literatura disponível sobre postura, especialmente nas espécies comerciais.

 

Como Lá Chegar                      Chega-se à tabela POSTURA clicando no botão Biologia na janela ESPÉCIES, no botão Reprodução na janela BIOLOGIA, e no botão Postura na janela seguinte.

Referências                               Allen, G.R. 1985. FAO species catalogue. Vol. 6. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date. FAO Fish. Synop. 6(125):208 p.

Collette, B.B. and C.E. Nauen. 1983. FAO species catalogue. Vol. 2. Scombrids of the world. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date. FAO Fish. Synop. 2(125):137 p.

Hunter, J.R. and S.R. Goldberg. 1980. Spawning incidence and batch fecundity in northern anchovy, Engraulis mordax. U.S. Fish. Bull. 77:641-652.

Hunter, J.R. and R. Leong. 1981. The spawning energetics of female northern anchovy, Engraulis mordax. U.S. Fish. Bull. 79:215-230.

Koli, L. 1990. Suomen kalat. [Fishes of Finland]. Werner Söderström Osakeyhtiö, Helsinki. 357 p.

Pauly, D. and M. Soriano. 1987. Monthly spawning stock and egg production of Peruvian anchoveta (Engraulis ringens), 1953 to 1982, p. 167-178. In D. Pauly and I. Tsukayama (eds.) The Peruvian anchoveta and its upwelling ecosystem: three decades of change. ICLARM Stud. Rev. 15, 351 p.

van der Elst, R.P. and F. Adkin, Editors. 1991. Marine linefish: priority species and research objectives in southern Africa. Oceanogr. Res. Inst. Spec. Publ. No. 1, 132 p.

Armi Torres